地球生命簡史—— 面向「人類世」，走進46億年地球生態演化的劇場，預見未來10億年生命圖景【自然與人文新經典】

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第十二章  未來的過去

生命面臨的第一個挑戰，發生在二十四億至二十一億年前的大氧化事件期間。地殼構造活動激增，導致碳埋藏量急遽增加，空氣中的二氧化碳被洗刷掉，世界不再受益於溫室效應，逐漸進入持續了三億年的冰河時期，整個世界——從南極到北極——都被冰層覆蓋；這是第一次，也是最大的一次雪球地球時代。當時，太陽產生的熱量比現在少很多，加劇了問題的嚴重性，也影響到地球上未來的生命進程。

生命的因應之道，就是增加複雜性。個體細菌組成了鬆散的聯盟，集中資源，讓每一個體都專注於生命中他最擅長的一部分。這是亞當‧斯密和《國富論》中所提出來的勞務分工典型。在工廠裡，每名工人都只專注於一項特定的任務，而不是每一個人都自己做所有的事情，這樣的效率比他們各行其事要高出許多。新的有核或真核細胞也以同樣的方式，達到事半功倍的效果。

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生命的下一個重大挑戰出現在大約八億兩千五百萬年前，也就是超級大陸羅迪尼亞分裂之際。跟以前一樣，這導致了大幅增加的岩石風化、碳埋藏和另外一次曠日持久的冰河時期。這些冰河時期又引發了雪球地球事件，雖然持續的時間沒有大氧化事件凍結地球的時間那麼長。這時候，儘管有更多的陸地需要侵蝕，但是太陽卻也更熱。

當時，真核生物一直在嘗試進一步提高複雜性，由不同的真核細胞聚集在一起，形成一個由許多不同細胞組成的生物體，讓每個細胞專注於不同的任務，例如消化、繁殖或是防禦。動物的演化是羅迪尼亞大陸解體後產生冰河時期所直接造成的結果。

生命再次透過徹底調整本身經濟，來因應重大的環境破壞。多細胞狀態讓生物體變得更大、移動的速度更快、並且可以移動到更遠的地方，探索和利用更多的資源，這是個別真核細胞永遠都做不到的事。

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真核生物當然不是查看自己的行事曆，然後一致決定要在八億兩千五百萬年前，集結成多細胞生物。其實多細胞生物很久以前就已經演化出來了，當時單細胞真核生物和細菌仍然非常普遍，只是後來多細胞狀態變得更加普遍，而不僅僅是一種異常現象。十億年前，人們偶爾會在一片黏液中看到海藻的葉子；到了八億年前，海藻已經無所不在。到五億年前，海藻就跟著動物一起跳躍，其中有些大到用肉眼就可以看得見。

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生命也以類似的方式，為下一步更複雜的演化改變預做準備。一如細菌集結起來形成真核生物，真核生物又集結起來創造出多細胞動物、植物和真菌，這些有機體將在地球生命的最後一個時代集結起來，產生一種全新的有機體，其力量與效率將超乎我們的想像。

這樣的種子在很久以前就播下了。

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在首次登陸後不久，植物就發現：他們若是跟地下真菌形成密切聯繫，生活會變得比較容易，這種名為菌根的地下真菌會附著在植物的根部，由植物透過光合作用為真菌提供營養，而真菌則深入地下，挖掘微量礦物質作為交換。

今天，大多數的陸生植物都與菌根結盟，事實上，少了菌根，植物也無法生存。下一次，當你在樹林裡散步時，不妨想一想，在你腳下的地底，各種不同植物的菌根已經連成了一張覆蓋整座森林的網絡，彼此交換養分，調節著整座森林的成長。森林——及其所有的樹木和菌根——就是一個單獨的超級有機體。

真菌具有在大面積範圍內調節生命的潛力。松口蜜環菌（Armillaria bulbosa）是目前已知的最大生物體之一，他們微小的菌絲遍布在密西根州北部森林，涵蓋面積達十五公頃。雖然我們幾乎不會意識到他們的存在，但是他們的總重量超過一萬公斤，而且已經存活了一千五百多年。然而，要明確分辨這種真菌為單一個體卻很困難。因為真菌絲以肉眼看不見的、侵入性的、毫無防備的方式蔓延到每個角落，秘密地形成巨大的聯合體，埋在黑暗的土壤中。

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過了很久之後，當恐龍時代接近顛峰時期，植物界經歷了一場寧靜革命——也就是花的演化。

開花植物最早只是不起眼的小型蔓生植物，生長在世界邊緣的水邊，但是很快就變得更普及；一億年後，更成為陸生植物的主力。

花朵有一個優勢，就是能夠吸引授粉者，而不只是仰賴風力、天氣和運氣來受精。在開花植物中——就像在許多事情一樣——生命會讓環境短路，扭曲演化機率，形成對本身比較有利的情況。

因此，花的演化與授粉昆蟲的急劇增加同時發生——尤其是螞蟻、統稱為膜翅目（Hymenoptera）的蜜蜂與黃蜂，還有統稱為鱗翅目（Lepidoptera）的蝴蝶與飛蛾——這可能並非巧合。這些昆蟲已經存在了數百萬年，但是開花植物的演化也加速了他們的演化。

有些植物及其傳粉媒介之間的關係密切，甚至到了離開對方就無法生存的地步。舉例來說，如果沒有無花果黃蜂的陪伴，無花果就無法繁殖，因此無花果黃蜂就在這種植物周邊建立起自己的生活圈。我們所看到的無花果果實，其實是由黃蜂為他們自己創造的棲地。絲蘭及其伴生的絲蘭蛾之間，也有類似的密切關係。從某個層面來說，無花果與無花果黃蜂一起形成一個有機體，一個牢不可破的聯盟；絲蘭和絲蘭蛾也是一樣。

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許多螞蟻、蜜蜂和黃蜂已經演化成一種更完整的全新狀態，可以完全脫離他們跟植物的連繫，獨立生存——儘管如此，開花植物的演化也對他們的演化有推波助瀾的功勞。在這些昆蟲之中，有很多都會聚集成巨大的群體，其中的個體則專門執行特定的任務，例如守衛或覓食。值得注意的是，繁殖工作是由單一個體（即女王）完成的。就像在多細胞生物體中一樣，繁殖工作也是集中在獨特的細胞群中。

這樣的群體就是超級有機體，甚至表現出獨特的行為，可以視為單一動物的特徵。例如，收獲蟻（Pogonomyrmex barbatus）的某些群體在旱季往往比其他群體派出更少的個體外出覓食，而這種自我約束得到的回報則是建立更多的子群體。螞蟻跟人類一樣，都會跟生活在他們體內的細菌和周遭的其他動物，形成了密切的聯繫。他們積極培養真菌花園，還會飼養馴服蚜蟲群，並汲取蚜蟲分泌的蜜露。

社會組織是與成功息息相關的特徵。智人的成功可能歸因於他們成立社會組織的傾向；在社會組織中，個人也像社會性昆蟲一樣，傾向於專注特定任務。相較於個人單打獨鬥，這種組織行為可能更容易累積更多的資源。在當今世界，如果他們被迫要靠自己來滿足最基本的需求，有多少人還能過著舒適的生活呢？ 對於社會性昆蟲來說也是一樣：在他們演化之前如此，在人類滅絕很久之後還是一樣。的確，隨著時間的推移，個體規模小和組織規模大的好處只會愈來愈重要。

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隨著時光流逝，用於光合作用的二氧化碳變得愈來愈稀少，這樣的關聯也就會變得更加普遍。個別有機體將愈變愈小，最後變成更大的社會性超級有機體的一部分，可以更有效地利用資源。同時，植物將依賴動物為他們提供二氧化碳，並為他們授粉。聯繫不夠緊密的植物最終將被餓死。無花果黃蜂和絲蘭蛾的外形與行為，早就因為他們更不受拘束、也更濫交的親戚，而產生了很大的變化。

植物將與其授粉媒介發展出更密切的聯繫，如果後者是社會性昆蟲，就更是如此。這種變化將會加速進行，直到昆蟲變成引導受精和提供二氧化碳的工具。到最後，他們將變成植物內的微小器官——就如同我們細胞內的線粒體曾經是自由生活的細菌一樣。昆蟲的繁殖會跟植物的繁殖完全同步，二者成為一體。

但是植物也會發生翻天覆地的變化。或許他們會像真菌一樣，會將大部分身體都藏到地下，變成的根部或塊莖；也可能會膨脹成中空洞穴，讓協助生產二氧化碳的昆蟲夥伴——現在可能更像是小蟲子，甚或像變形蟲一樣的細胞——生活在裡面，一輩子致力於協助長在植物體內的小花受精。植物只會偶爾將行光合作用的組織送到地面上。然而，隨著蒐集到的二氧化碳愈來愈少，太陽熱量愈來愈多，這些組織也漸漸枯萎，最後「偶爾」將變得「很少」，然後「很少」又變成「幾乎不會」。

不過，有些植物還是會在地面上開出小花，在風中釋放和收集花粉，以維持遺傳多樣性，並且——或許吧——作為訊號，傳遞出一切尚未消失的訊息。

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然而，地球仍然在持續移動。兩億五千萬年後，各大洲將再次匯聚成迄今最大的超級大陸，而且像盤古大陸一樣，會橫跨赤道。大部份的內陸地區將是最乾燥的沙漠，周圍環繞著高聳廣濶的山脈。

陸地上幾乎沒有生命跡象，至於海裡的生命則比較簡單，大多集中在深海，陸地上顯得毫無生氣。不過這是一種幻覺，因為生命仍然存在，只是我們必須深入挖掘——而且要挖得很深。

即使時至今日，仍有遭到忽視的大量生命存在於地底深處，甚至比植物的根、乃至於比菌根或是像蜜環菌（Armillaria）這樣的真菌還要深——不過他們可能會感覺到這些生命的存在。

生活在地底深處的細菌會從礦物中汲取能量，將能量從一種形式轉化為另一種形式，藉以維持簡單的生命。有一群微型生物會捕食這些存在於縫隙間的細菌，其中多半是線蟲。線蟲是最容易受到忽略與漠視的動物生命形式，儘管如此，線蟲卻能徹底感染動植物，因此有位科學家曾經評論說：就算地球上除了蛔蟲之外的所有生命都變得透明，我們仍然能夠看到樹木、動物、人類和地表有如幽靈般的形狀。

地底深層生物圈的生命進展得非常緩慢，相形之下，連冰河看起來都像春天的羔羊一樣活潑。事實上，生命進展得如此緩慢，幾乎與死亡沒有差別。這些細菌生長的速度遲緩，也很少分裂，可以存活數千年。等到世界暖化，大氣中的二氧化碳變得越來越稀薄，地底深處的生命才會加速發展。

熱能本身會驅動細菌生長，而另外一個促進他們生長的因素，則是一種新的有機體從上方入侵——這是一種幾乎無法想像的複合體，結合了在遙遠的過去被稱為真菌、植物和動物的生命型態，不過卻是地球表面附近最後殘存的生命。這些超級有機體將促使埋在地底深處、生長緩慢的細菌開始活化，為他們提供庇護，藉以換取能量與養分，因為光合作用已經成為過去式。

超級有機體的真菌狀絲線將遍布地殼，不斷尋找更多的食物以及更多的有機體來聚集，直到有一天，在地球的衰落期，所有超級有機體的絲線都將相遇並融合。到最後，或許生命集結成一個生物體，反抗光明的消失。

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地球仍將繼續移動，儘管速度會變得更慢，而且好像每次移動都會帶來痛苦，彷彿這個老朽的地球罹患了關節炎似的，地殼板塊不再像以前那樣潤滑。

在地球還年輕時，驅動大陸漂移的大型對流熱引擎是由核熔爐提供燃料。鈾和釷等元素的緩慢放射性衰變，是在超新星爆發的最後幾秒鐘形成的，並且在很久以前，當地球成形時，逃逸至行星的中心。如今，這些元素幾乎全部都消失了。

在未來大約八億年後匯聚成形的超級大陸，將會是地球史上最大的陸塊，也將是最後一個陸塊。這些不斷移動變化的大陸，一直是生命的燃料，但常常也是生命的剋星，不過最後終將劃下休止符。

地球表面將不會再有生命；即使在地底深處，生命也將嚥下最後一口氣；至於聚集在海底溫泉噴發口附近的海洋生命，終究也會活活餓死，因為像氫與硫這些富含礦物質的「老煙槍」慢慢失去活力，最後死亡。

地球上的生命曾經多次巧妙地將威脅到他們生存的挑戰，轉化成讓他們蓬勃發展的機會，但是大約再過十億年之後，終將全部消失。